第306期：热应激对猪的影响及营养缓解策略
引言
随着全球气候变暖，夏季高温天气频繁出现，给养猪业带来了严峻挑战。热应激作为高温环境下猪只面临的主要应激源，对猪的生长性能、繁殖性能及健康状况均产生显著负面影响。锌和硒作为动物体内重要的微量元素，因其独特的生物学功能，在缓解热应激对猪的氧化应激损伤方面展现出显著效果。本文综述了热应激对猪的影响，并探讨微量元素锌和硒在缓解这些影响中的作用机制。
一、什么是热应激
热中性区是指动物在该温度范围内的环境温度，其基础产热和散热能够达到平衡，使动物能够保持正常的体温调节而不需要额外的能量消耗[1]。当动物处于热中性区时，代谢率相对较低，能够有效利用能量，维持体温稳定，将更多的能量用于生长和生产。此外，动物在热中性区内的消化吸收能力较高，营养物质得到更有效的利用，从而提高饲料转化效率和生产性能。
猪是恒温动物，具有热中性区。初生仔猪的热中性范围为34～35℃，3～4周仔猪为30℃左右，稍大仔猪为20～23℃，育肥猪为17～22℃。在最适环境温度范围内，猪能够维持产热和散热的平衡，使体温稳定。当环境有效温度超过热中性区上限临界温度，此时动物体内产生的热量大于散发的热量，体温调节平衡被打破，就产生热应激。因此，热应激（Heat Stress, HS）是指机体在超出其体温调节能力范围的高温环境下，无法有效散热，导致全身性非特异性免疫应答反应和一系列防御机制的综合表现。
根据热暴露时间长短，将热应激分为急性和慢性两种类型。急性热应激是在短时间内（通常小于24小时）受到超过35°C 的高温刺激，导致体温调节失效，核心体温升高至极高水平的情况。而慢性热应激则是长期处于高温环境下的暴露，持续对机体产生不良影响。急性热应激的主要特征表现为体温过高、全身炎症和多器官衰竭[2]。慢性热应激是指超过24小时的长时间热暴露，可分为周期性和持续性[3]。
二、热应激对猪的影响
热应激对猪的生长和生产性能具有明确的负面影响。在炎热季节，生长猪和育肥猪生长速度缓慢是全球养猪业面临的一个普遍问题。夏季减少热量产生的主要适应策略之一是降低采食量[4, 5]，同时减少身体活动并降低基础代谢率[6]。
2.1 生长性能下降
热应激导致猪采食量减少，营养物质摄入不足，进而影响生长速度和饲料转化率。高温环境下，猪的呼吸频率和血液循环加快，以促进散热，但这同时也增加了体内代谢负担，导致能量消耗增加，生长速度减慢。有研究报道记录了巴西本地猪种皮奥猪（Piau）在热应激期间采食量减少的情况[7]，热应激期间采食量减少会降低与消化和代谢过程相关的热量产生；然而，这对体重增加有不利影响。同样，最近的一项荟萃分析表明，高温会降低采食量，进而减少平均日增重，延迟达到屠宰最终体重的时间[8]。
2.2 繁殖性能受损
热应激对母猪和公猪的繁殖性能均有显著影响[9]。母猪在热应激条件下，发情周期延长，排卵率降低，受胎率和产仔数减少[10]。Zhao等人[11]研究指出妊娠后期母猪在高温环境下氧化应激增加，表明脂质、蛋白质和DNA受到的氧化损伤更严重。妊娠期间的热应激可能对发育中的胎儿造成长期发育损害[12]。早期研究表明，整个妊娠期间持续的热应激会降低猪的出生体重。
公猪则表现为精子活力下降，精子畸形率增加，受精能力减弱。高温会显著影响精子发生和随后的精子成熟过程。由于精子发生对温度极为敏感，因此长时间暴露于高温环境下的公猪，其精子产量、精液质量和繁殖力均会显著下降。Liu等人[13]报告称，夏季配种的母猪产仔率降低（64%至83% vs 89%），部分原因可能是公猪的繁殖力下降。热应激会直接影响支持细胞和精子发生过程，从而导致雄性动物繁殖性能下降。需要强调的是，在减数分裂过程中，外部因素很容易损害生殖细胞的DNA[14]。然而，DNA损伤会促进胚胎发育停滞和凋亡[15]。因此，热应激诱导的DNA损伤精子很可能对胚胎活力产生显著的负面影响，并可能在一定程度上解释了夏季不育母猪窝产仔数减少的现象[16]。
2.3 肠道健康受损
热应激对猪的肠道健康产生严重影响，表现为肠道屏障功能破坏，肠道通透性增加，有害物质易位进入血液循环，引发全身性炎症反应。此外，热应激还影响肠道微生物菌群平衡，进一步加剧肠道健康问题。He等人[17]的研究指出热应激会引起肠道缺血，降低肠道完整性并削弱肠道蠕动，从而抑制机械消化功能，导致食糜积聚和食欲下降。另外肠道屏障功能受损会导致肠道通透性增加。热应激会严重损害肠道绒毛结构，从而影响多种营养素转运蛋白的表达，减少营养素吸收。
三、有机锌的缓解作用
猪易受高温环境的影响。之前的研究表明，热应激和减少采食量都会降低生长猪的肠道完整性并增加内毒素渗透性。确定可能的营养缓解策略为畜牧业提供选择。其中一种可能性是使用锌，因为已有研究表明，增加饲粮中的锌补充量可以改善肠道通透性的变化。锌是许多酶的激活剂，因此会影响酸碱平衡、免疫能力和基本的细胞功能。锌对于正常的肠道屏障功能和受损肠道上皮组织的再生也至关重要。锌是一种多种酶的激活剂，因此影响酸碱平衡、免疫肠道屏障功能和受损肠道上皮组织的再生。此外，已有研究表明，饲粮锌能够改善并预防营养不良、慢性炎症性肠病、热应激以及感染性腹泻期间肠道完整性的降低，并减少断奶仔猪的肠道通透性。基于这些生物学功能，锌可能成为一种具有吸引力的饲料添加剂，用于缓解与肠道相关的应激所带来的负面影响。在探究两种日粮锌源（无机锌和氨基酸锌复合物）及减少热量摄入对热应激下生长猪肠道完整性的影响发现氨基酸锌复合物组倾向于减轻热应激引起的空肠完整性变化。与热应激对照组（HS-CON）相比，氨基酸锌复合物组降低猪的血内毒素浓度。总之，热应激和减少采食量损害了猪的肠道完整性，而锌氨基酸复合物来源的锌有助于缓解这些变化[18]。
四、纳米硒的缓解作用
硒是维持机体正常生理功能所必需的微量元素。适量硒可改善反刍动物的生长性能，有助于减轻热应激引发的氧化应激[19]。纳米硒相较于其他形式的硒（如氧化硒、单质硒、亚硒酸钠等）具有更低的毒性和更高的生物学活性，更易被动物机体吸收。纳米硒具有较大的比表面积和高反应活性，在缓解热应激中具有潜在优势。在我们的一项纳米硒对夏季舍饲雷州山羊的影响的研究中发现，在雷州山羊饲粮中添加0.4 mg/kg 纳米硒可以提高夏季舍饲雷州山羊的生长性能，增强机体抗氧化能力，缓解热应激[20]。纳米硒通过提高猪体内的抗氧化酶活性，减少氧化应激对细胞的损伤[21]。增加血液中免疫球蛋白（如IgG、IgM）的浓度，提高猪的免疫力。促进肠道消化能力，增加对营养物质的吸收，减少热应激引起的肠道炎症[22]。通过调控碳水化合物、蛋白质的代谢，提高饲料转化率，增加体重，改善产品品质。综上，纳米硒通过提高抗氧化能力、调节免疫功能、改善肠道健康和代谢过程，纳米硒有望成为一种有效的热应激缓解剂，提高猪的生产性能和健康水平。
五、结论与展望
热应激显著降低了猪的生长性能、繁殖性能及肠道健康，导致采食量减少、生长速度减慢、繁殖性能受损及肠道屏障功能破坏。然而，通过补充锌和纳米硒等微量元素，可以有效缓解热应激对猪的负面影响。锌作为多种酶的激活剂，对维持肠道屏障功能和促进受损肠道上皮组织的再生至关重要，能够改善热应激下猪的肠道完整性。纳米硒则凭借其较低的毒性和更高的生物学活性，通过提高抗氧化酶活性、增加免疫球蛋白浓度、促进肠道消化能力及调控碳水化合物和蛋白质代谢等多种机制，显著提升了猪的抗氧化能力、免疫功能和生长性能，成为缓解热应激的有效手段。
未来研究应进一步考虑到实际生产中的复杂性，研究应关注锌和纳米硒与其他营养素或添加剂的互作效应，以制定更为科学合理的营养调控方案。为养猪业提供更加高效、环保的热应激缓解策略，促进猪的健康生长和生产性能的提升。
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